אקוספרה

פרק שלישי: העבר (ב)
ראה הפרק הקודם

"אני יכול לחיות בספק ובאי-ודאות. נראה לי שהרבה יותר מעניין לחיות תוך אי-ידיעה מאשר לחיות עם תשובות העשויות להיות מוטעות" ריצ'רד פינמן

ג. המוצא והאבולוציה של האדם

1. האדם בפרספקטיבה אבולוציונית: הרקע, הבעיות, והמחקר הרב-תחומי

מין האדם המודרני, Homo sapiens sapiens הינו צעיר אבולוציונית, כבן 40,000 שנה. האדם הנבון הקדום Homo sapiens (archaic) הנו כבר כבן 200-300 אלף שנים וסוג האדם Homo כבן 1.5 מיליון שנים. ואולם, גוף האדם הנו תוצר הדרגתי של אבולוציה אורגנית גנטית בת כ-4,000 מיליון שנים. אבולוציה זו הובילה להיווצרות החיים מהחומר הדומם, להיווצרות מולקולת RNA, ובקטריות המסוגלות לקלוט את אנרגיית האטמוספירה בחמצן אפשרו ניצול יעיל ואנרגטי של המזון, והיווצרות של יצורים רב-תאיים הכוללים את מיליארדי המינים של צמחים ובעלי חיים, שרובם נכחדו באבולוציה עקב חוסר הצלחתם להישרד. אלו שנותרו והיו מותאמים גנטית לסביבתם, הלכו ונעשו מורכבים יותר ויותר מחסרי חוליות לבעלי-חוליות; מדגים לדו-חיים, לזוחלים, לעופות וליונקים; מפרימטים לקופי האדם ולאדם. מוצרי שינויים גנטיים מוצלחים, ששרדו תוך תחרות בסביבות משתנות,הביאו לאבולוציה מיצורים מיקרוסקופיים ליצור המורכב - האדם. גופנו הינו מוזיאון ביוכימי ענק של היסטוריית הקוסמוס והחיים. היסודות הכימיים הבונים את גופנו מצויים בחלל הקוסמי.

גולגולת של הומו-סאפיינס קדום	גולגולת של הומו-סאפיינס בן זמננו

מתוך: http://www.hofesh.org.il/articles/science/homosap.html

התפתחותנו העוברית מתא ביצית מופרה לאורגניזם השלם, הכולל טריליוני תאים, רקמות ואיברים המרכיבים את גופנו, מספרים את היסטוריית החיים כולה: גנטית-ביוכימית, סטרוקטורלית (בהתפתחות מתא בודד לשלוש שכבות תאים ומהן לעובר דמוי דג עוברי עם פתחי זימים ולרקמות ואברים מורכבים הבונים את האורגניזם השלם) ופונקציונלית (המטבוליזם האחראי לגלגולי האנרגיה המאפשרים את קיום הפרט והמין). חקירת מוצא האדם הינה רב תחומית וכוללת מחקרי מאובנים, התנהגות פרימטים, שרידים ארכיאולוגיים, תיארוך רדיואקטיבי, גנטיקה, ביולוגיה מולקולרית, פסיכולוגיה וסוציולוגיה. הקושי בחקירה זו נובע מהעובדה, שאנו חוקרים את עצמנו ולא יצורים זרים. מכלול המדעים הנ"ל הביא להשקפה המקובלת על מרבית שלבי האבולוציה של האדם ועל תאריכי התהליך (Lambert, 1987), ואולם שאלות בסיסיות על ההתנהגות של אבות המוצא וקצב השינויים עדיין נתונות בויכוחים חריפים (Pilbeam, 1986).

השאלה המרכזית של הפליאו-אנתרופולוגיה היא: מהי סיבת יחוד האדם מקרוביו הביולוגיים - קופי האדם, וכיצד התפתח ייחודו זה? המעבר הקריטי הראשוני מקוף האדם לאדם, מקורו במעבר מהליכה על ארבע וחיים על עצים להליכה על שתיים (ביפדליות), וחיים בסוואנה הפתוחה. ויכוחים רבים ניטשו על סיבות ההזדקפות והמעבר לביפדליות. האם בגלל השימוש בכלים? נשיאת צייד לבסיס הקיום? יתכן מאד שהתזונה ונשיאת המזון היו גורמים עיקריים (למרות שפרטים אינם יודעים), יותר מאשר סיבות "תרבותיות", צייד, או מונוגמיה (Pilbeam, 1986). תכונותיו העיקריות של האדם, שאין עוררין שעברו אבולוציה, כוללות ביפדליות ששחררה את הידיים, עשיית כלים, ההתנהגות המינית המיוחדת והטיפול בצאצאים, נישואים וקשרי קרובים, התנהגות תרבותית מורכבת המושתתת על מוח אנושי הגדול פי שלושה מזה של קופי הקדם, שפה סימבולית, הצייד, איסוף צמחי מזון ועיבודם במשותף, היציאה והחזרה לבסיס המחיה המהווה מוקד הפעילות האנושית באמצעות השימוש והפיקוח על האש.

כיצד תיבחן האבולוציה של מכלול תכונות אנושי זה? ראשית, באמצעות מינים מאובנים שנכחדו, אך היו קרובינו הביולוגיים, המאפשרים בניית מערכת פילוגנטית, המחברת את אבות המוצא האנושיים וצאצאיהם, סטרוקטורלית ופונקציונלית (התנהגותית). מחקר זה חייב להתבסס על כל מרכיביה של האבולוציה הביולוגית: המערכת האקולוגית ומשתני הסביבה, הגיוון הגנטי-מולקולרי והשלכותיו המורפולוגיות, הפיזיולוגיות וההתנהגותיות (תזונה, תנועה, רבייה, מבנה חברת, תקשורת ועוד). מהפכות מדעיות בשני ענפי מחקר ביולוגיים תרמו, במיוחד בעשור האחרון, להבנת העבר האנושי ומהות האדם: הביולוגיה המולקולרית והסוציוביולוגיה (במיוחד זו של הפרימטים בכלל וקופי האדם בפרט, וכן של שבטי ציידים-מלקטים רצנטיים), וזאת בנוסף לממצאים רבים של מאובנים חדשים. התפיסה הסיסטמטית שהפרידה את קופי האדם למשפחה מיוחדת (Pongidae) ממשפחת האדם (Hominidae), ויתר על כן, הפרדת מין האדם לממלכה סיסטמתית נפרדת הנקראת Psychozoa, השתנתה היום לחלוטין. עקב הקרבה הגנטית הרבה המתבססת על הדמיון בחלבונים וב-DNA (1.2% הבדל בלבד בין האדם ושימפנזה) הוצע הרעיון לכלול את קופי האדם והאדם במשפחת Hominidae המתחלקת לשתי תת-משפחות: Ponginae הכוללת את קופי האדם האסיאתיים (אורנגאוטן וגיבון); ו-Hominidae הכוללת את קופי האדם האפריקניים (גורילה ושימפנזה) ואת האדם.

2. הרקע הגיאולוגי והאקלימי לאבולוציית האדם

היסטוריית החיים הושפעה מההיסטוריה הגיאולוגית של תנועת היבשות (Plate tectonics) והאקלימית של כדור הארץ (Stanley, 1986). עד לפני כ-255 מיליון שנה התלכדו כל היבשות ליבשת-על, הפנגיאה. ליכוד יבשות זה היה כנראה אחראי להכחדה המסיבית הגדולה ביותר בהיסטוריית החיים (52%) בפרם העליון. לפני כ-200 מיליון שנים החלה פנגיאה זו להתפרק, ולפני כ-65 מיליון שנים נוצרו היבשת הצפונית Laurasia (שכללה את צפון-אמריקה, אירופה ואסיה), והיבשת הדרומית Gondwana (שכללה את דרום-אמריקה, אפריקה, אוסטרליה, הודו ואנטארקטיקה), כאשר אוקיאנוס התטיס מפריד ביניהן. מאז נדדו היבשות זו ביחס לזו. האמריקות הצפונית והדרומית התלכדו מחדש לפני כשלושה מיליון שנים, תוך נדידתן המשותפת מערבה.

פנגיאה
מתוך:
http://www-sst.unil.ch/research/plate_tecto/index_main.htm

לאוראסיה ו-גונדוואנה
מתוך:
http://www.palaeos.com/Paleozoic/Devonian/Maps/LochkovianMap1.jpg

נציגי סדרת הפרימטים, אליה שייכים הקופים והאדם, הופיעו לפני כ-65 מיליון שנים ונתגלו כמאובנים בצפון אמריקה, דרום אמריקה ואפריקה, באזורים שאקלימם היה טרופי וספק מזון במשך כל השנה. לפני כ-50 מיליון שנים הופיעו הקופים, שבמרבית ההיסטוריה שלהם נפרדו לקופי העולם החדש והישן, עקב הנדידה של דרום אמריקה מערבה מאפריקה. קופי האדם הראשונים הופיעו לפני כ-30 מיליון שנים באפריקה הצפונית, שהייתה נפרדת מאירופה ואסיה, בצורת Aegyptopithecus, בגודל חתול, שנתגלה בצפון מערב מצרים. כאשר אפריקה ואירופה-אסיה התחברו מחדש לפני כ-18 מיליון שנים, הופיע ה-Proconsul - קוף האדם שהיווה מוצא לשושלת האנושית ולשאר קופי האדם, חלו חילופי פאונות, וקופי האדם נפוצו לדרום-אירופה ואסיה. קרוב לתקופה זו התפצלו הגיבון והאורנגאוטן ויתכן שמקורם בנדידת קופי האדם מאפריקה לאסיה.

בתקופת המיוקן התחתון, לפני כ-20 מיליון שנה, חלו שינויים אקלימיים באזור הטרופי של העולם הישן. האקלים שהלך והתקרר, הפך לעונתי. כתוצאה מכך החלו יערות העד להתכווץ ובמקביל חלה התרוממות גיאולוגית שיצרה את הפלטו הגבוה במזרח-אפריקה (קניה-אתיופיה), ואתו את השבר הסורי-אפריקני. הפלטו המזרחי הגבוה גרם לצל גשמים מזרחה, שהגביר את היובש וצמצם את היער. תהליך הסוואניזציה יצר תשבץ סביבתי של יער-עד, יער פתוח וסוואנה פתוחה של דגניים. ההביטט האופטימלי של קופי האדם - יער-העד הרצוף - נקטע, וגרם ללחץ אקולוגי שלילי על תפוצתם. לקראת המיוקן העליון, לפני כ-7 מיליון שנים, חלה ירידה גלובלית בטמפרטורה, במקביל ליצירת גושי הקרח במערב אנטארקטיקה. פני הים ירדו, ומרבית הים התיכון התייבש. יער-העד הטרופי התכווץ, הסוואניזציה התרחבה עוד יותר, והכחדת הפרימטים גברה באירופה ובאסיה. הסוואנות האפריקניות פתחו גומחה אקולוגית חדשה, עשירה בדגניים שעודדה אבולוציה של יונקים אוכלי עשב קשה.

יתכן שבתקופה זו חל הפיצול הפילוגנטי בין קופי האדם ושושלת האדם. ההומינידים הראשונים דמו לקופי אדם שהלכו זקוף (ביפדלית) וחיו ביער הפתוח, ועדיין לא בסוואנה הפתוחה. לפני כשלושה מיליון שנים חלה הרעה נוספת באקלים ונוצר לראשונה גוש הקרח הארקטי, והחלה אבולוציה נמרצת של חיות הסוואנה הפתוחה. לפי השקפה אחת, הייתה זו גם התקופה של אבולוציה דינאמית בקרב ההומינידים והיווצרות סוג האדם Homo.

בתקופת הפלייסטוקן, בשני מיליון השנים האחרונות, חלו מחזורי תקופות הקרח ותקופות ביניים בין-קרחוניות, וכל מחזור נמשך כ-100,000 שנים. תקופתנו הנוכחית הינה תקופה חמה בין-קרחונית, כנראה לפני ההתקררות הבאה... האבולוציה של האדם קשורה על כן אינטימית לשינויים גיאולוגיים ואקלימיים, כפי שטען לאחרונה C.K. Brain. יתכן ולולא ההתקררות הגלובלית, הסוואניזציה והשינויים האקולוגיים שנתלוו אליהם, היינו עדיין חיים היום כקופי אדם ביער, על העצים, וכל אבולוציית התרבות האנושית לא הייתה מתרחשת.

3. השלבים באבולוציה של האדם

השלבים העיקריים באבולוציה של האדם כללו התחלת השושלת האנושית לפני 7-8 מיליון שנים, והתפתחות הביפדליות. קופי האדם הביפדליים הקדומים, הקרויים אוסטרלופיטקידים, חיו 5 עד 2 מיליון שנים לפני זמננו. הקרבה הגנטית הבולטת וההתפצלות האבולוציונית הרצנטית יחסית בין האדם לקופי האדם והקופים, מהווה את הבסיס לדמיון הרב במבנה, בהתפתחות ובתפקוד. דמיון זה כולל אספקטים אנטומיים ופיזיולוגיים (Lambert, 1987` Paterson, 1987), ומאפשר את ניצולם היעיל של קרובינו האבולוציוניים למחקרים ברפואה ובהתנהגות אנושית. מחקרים אלה כוללים את שטחי הנוירוביולוגיה, אימונולוגיה, פתולוגיה, ביולוגיית הרבייה, טרטולוגיה, ניאונטולוגיה, אנדוקרינולוגיה, קרדיולוגיה ופסיכולוגיה.

שלבים קריטיים באבולוציית מין האדם כללו את המעבר לשימוש בכלי צור שהחל באוסטרלופיטקידים; גידול המוח לפני 2 מיליון שנים והיווצרות סוג האדם Homo מהאוסטרלופיטקידים; תוספת הבשר לדיאטה הצמחונית באמצעות צייד ואכילת חיות; התפתחות פרופיל התנהגותי השונה מזה של קופי האדם מחד, ומזה של האוסטרלופיטקידים מאידך; ולבסוף האבולוציה של המין שלנו Homo sapiens, תחילה עם הופעת הטיפוס "הארכאי" לפני כ-300-200 אלף שנים, ולאחר מכן עם הופעת האדם המודרני הנוכחי לפני כ-40 אלף שנים. האדם המודרני דבר כנראה בשפה סימובלית מושלמת, שהתפתחה בהדרגה לפני הופעתו, שהיוותה את הבסיס להתפתחותו, והובילה למפנה מכריע מליקוט לייצור מזון לפני כ-10,000 שנים, ולאחר מכן להתפתחות המהירה מהשבטים הפרימיטיביים למדינות בעלות ריבוד חברתי ולציביליזציה המודרנית.

הביולוגיה המולקולרית חוללה מהפכה בתיארוך האבולוציה של האדם, ובבניית "עצים פילוגנטיים", המתארים את התפצלות המינים וקירבתם הסיסטמטית (Paterson, 1987). התברר לאחרונה, שבכל המערכות הגנטיות, כרומוזומליות, אנזימטיות, וכן של רצפי DNA המהווים את הצופן הגנטי - נתגלתה קרבה רבה בין האדם לקופי האדם האפריקניים (שימפנזים וגורילות).

במובן הגנטי-ביוכימי, האדם הנו קוף-אדם אפריקני, גם אם מיוחד במינו, ועל כן הוא ממויין עם השימפנזה והגורילה לתת-משפחת ה-Homininae. קרבת האדם לשימפנזה גדולה כנראה מאשר לגורילה (Miamoto et al., 1987). שעון ביולוגי שהוצע ב-1965 על ידי Zuckerkandel and Pauling (ראה Paterson, 1987) של שינויים מולקולריים-גנטיים, הביא למחשבה שהמערכת הגנטית משתנה בקצב קבוע ומתמיד בדומה לשעון הרדיואקטיבי - במנותק משינויי הסביבה, והועלתה הטענה שהדבר נכון גם באבולוציה של האדם (Sarich & Wilson, 1967). לאחרונה התברר שהשעון הביולוגי אינו יציב, הוא מתקתק אפיזודית, וניתן להסברה לא רק באמצעות תהליכים אקראיים, אלא באמצעות הברירה הטבעית (Gillespie, 1986). אין כל סיבה לנתק את האבולוציה של האדם מזו של החיים כולם ומשינויי הסביבה. נהפוך הוא. האבולוציה של האדם הביולוגית קשורה קשר אמיץ לגיוון ולדינאמיקה האקולוגית-סביבתית, בנוסף לאבולוציה התרבותית.

תאריך התפצלות האדם מקופי האדם לפי שעון ביולוגי, הבנוי על חלבוני-הדם כגון האלבומין, חלה לפני כ-5 מיליון שנים. האורנגאוטן האסיאתי שונה גנטית מהאדם פי שניים בהשוואה לקופי האדם האפריקניים, והתפצל לפני כ-10 מיליון שנים. שיטה חדשה יותר, עשירת אינפורמציה גנטית, הקרויה היברידיזציית Sibley and Ahlquist, 1984) DNA וכן מאמרים נוספים ב- Paterson, 1987), מתבסס על השוני והדמיון במכלול הגנים כולם - הגנום - ולא על גן בודד, ומאפשרת יצירת עצים פילוגנטיים אמינים יותר אם כי לאחרונה הפכה גם שיטה זו ואמינותה למוקד ויכוח חריף (Andrews, Paterson, 1987).

הביולוגיה המולקולארית תרמה תרומה מהפכנית להבנה כמותית ואובייקטיבית של מוצא האדם במרחב ובזמן, כוחות האבולוציה שפעלו עליו, קרבתו לקופי האדם, וקרבת גזעי האדם ביניהם.

האבולוציה של קופי האדם האוסטרלופיטקידים

התפצלות האדם מהשימפנזה חלה כנראה באפריקה, בה התפתחו האוסטרלופיטקידים (Tobias, 1985; Pilbeam, 1986). העתיק שבהם הוא המין Australopithecus afarensis שהינו כבן 3.75 מיליון שנים, ונחשב על ידי רבים כמוצא השושלת האנושית, ממנו נגזרו המינים Homo habilis ו-Homo erectus, ומהאחרון התפתח המין שלנו Homo sapiens, כפי שמעידות תגליות רבות של מאובנים. המהפכה הסוציו-ביולוגית בעשרים השנים האחרונות תרמה רבות להבנת האקולוגיה וההתנהגות הפרטית והחברתית של האדם, כולל התנהגותו הסקסואלית. במיוחד תרמו להבנה זו מחקרי השדה בהתנהגות קופי האדם - השימפנזה, הגורילה באפריקה והאורנגאוטן באסיה. התבהרה ההתנהגות החברתית וקשריה לאקולוגיה ולאנטומיה. מסתבר שהאוסטרלופיטקידים הביפדליים, בעלי מוח שנפחו כשל קופי האדם (500 סמ"ק), דמו לקופי האדם יותר מאשר להומינידים מאוחרים יותר. של דם מעיד עדיין גם על טיפוס על עצים למציאת מזון או מחסה.

גולגולת של אוסטראלופיתקוס אפרנזיס
מתוך: http://www.archaeologyinfo.com/australopithecusafarensis.htm
וגם: http://www.hofesh.org.il/articles/science/prelucy.html

Australopithecus afarensis שנתגלה באתיופיה ובטנזניה, הינו כבן 3.75 מיליון שנים. הליכתו הייתה ביפדלית, דמוי שימפנזה זקוף, אך אצבעותיו היו צרות וכנראה לא השתמש בכלים, וכן לא היה בעל כושר דיבור. האוסטרלופיטקידים הלכו ורצו ביפדלית בסוואנה האפריקנית הפתוחה בה חיו, כפי שמעידים דפוסי עקבות מאובנים, וזאת בניגוד לשימפנזים שהליכתם בשטח הפתוח הייתה בעיקר על ארבע, הליכה לא יעילה בנוף הפתוח. ההבדלים הסקסואליים בין זכר לנקבה בגודל הגוף היה גדולים מאד - 1:2 כבגורילה ובאורנגאוטן ולא כבשימפנזה, בו הזכר גדול בשליש בלבד מהנקבה. המזון היה בעיקר צמחוני, והמבנה החברתי כלל כנראה קבוצות קטנות של זכר, מספר נקבות וצאצאיהן. כנראה לא היו מונוגמיים (בהם הזכר והנקבה לרוב שווים בגודלם). השיניים והשלד מעידים על תזונה צמחונית בעיקר, שלא כללה פירות או צמחים רכים, כמזון השימפנזים. אין עדות שיצרו מתחילה כלים, אך כנראה השתמשו באבנים, ענפי עץ, וחלקי צמחים, לפחות כמו השימפנזים.

כלי האבן הופיעו לראשונה לפני 2.5 מיליון שנים, ומכאן שההומינידים הראשונים עדיין לא השתמשו בכלים. שימוש זה החל כנראה עם הופעת ה-Australopithecus robustus לפני 2.5 מיליון שנים ונמשך עד לפני כ-5,000 שנים כמרכיב טכנולוגי ראשי של פעילות האדם, עד שהוחלף בהדרגה במתכות. מממצאים שהתגלו לאחרונה בדרום-אפריקה וגילם כ-1.8 מיליון שנים, מסתבר שהיד של ה-Australopithecus robustus הייתה מותאמת ללפיתה מדוייקת, באמצעות הבוהן ואצבעות היד השטוחות.

גולגולת של אוסטראלופיתקוס רובוסטוס
ראה:
http://www.hofesh.org.il/articles/science/branches.html

המורפולוגיה הפונקציונאלית תומכת בהשערה, שמין זה השתמש בכלים לחפירת שורשי צמחים. אם הנחה זו נכונה, הרי שהשימוש בכלים קדם לסוג Homo, ולא היווה גורם ישיר להצלחתו האבולוציונית ולהגדרתו הייחודית. שימוש נפוץ בכלים מגוונים תרם משמעותית להגברת שלטון האדם על סביבתו. שפע העצמות וכלי האבן שנתגלו בשכבות בהן נמצאו עצמות היד תומך בהשערה שהללו שמשו לחפירת שורשי צמחים ועיבודם.

האוסטרלופיטקידים כנראה עוד לא דברו בשפה סימבולית, אך הקומוניקציה התוך-קבוצתית הייתה מפותחת, לפחות כזו הידועה בעדרי שימפנזים. הביפדליות שלהם נבעה משהותם הרבה בשטחים הפתוחים, וזו לוותה בהתפתחות רגליים ארוכות, תוכנות שאינן מאפשרות טיפוס מהיר על עצים. הביפדליות אפשרה כנראה הליכה למרחקים ארוכים לחיפוש מזון, ואולי לנשיאתו לבסיס המחייה.

האבולוציה של הסוג Homo

לפני כשני מיליון שנים התפתח, כנראה באפריקה מאחד ממיני האוסטרלופיטקידים, מין ייחודי בעל מוח גדול יותר הקרוי Homo habilis, המין הראשון בסוג האדם Homo (Tobias, 1985; Pilbeam, 1986). מין זה השאיר אחריו כלי צור מעובדים ועצמות שבורות. עיקר מזונו היה כנראה צמחוני כשל Australopithecus afarensis, בתוספת בשר, בעיקר מחיות מתות שניצודו על ידי טורפים ומציד חיות קטנות. ואולם נפח מוחו עלה ל-650-800 סמ"ק (מעל ל-500 סמ"ק המאפיינים את האוסטרלופיטקידים), אם כי עדיין היה כמחצית מנפח מוחנו. מכאן שהגידול בנפח המוח חל כ-2 מיליון שנים לאחר המעבר להליכה זקופה ביפדלית. אין לקשור ביפדליות וגידול מיידי בנפח המוח כסיבה ותוצאה פשוטים. האבולוציה של האדם לא התקדמה בחזית אחת, אלא הייתה כמעשה פסיפס, כמרבית האבולוציה בטבע. בקופסת המוח של H. habilis קיים שקע המעיד על קיום אזור Broca האחראי על הדיבור, אך מבנה הגרון אינו מעיד על דיבור מגוון כשלנו.

גולגולת של הומו-האביליס
ראה:
http://www.hofesh.org.il/articles/science/branches3.html

לפני 1.6 מיליון שנים התפתח באפריקה המין Homo erectus מקודמו H. habilis אבולוציה זו כללה היזון חוזר מורכב בין היד למוח, שהגביר את השימוש ביד מחד, ואת גידול המוח מאידך. עשיית כלים וגידול המוח החלו כנראה באפריקה, משם נדד האדם לאסיה ולאירופה. מין זה היה יותר אינטליגנטי ואדפטיבי מקודמיו. נפח מוחו היה כבר למעלה ממחצית מוחנו, 880-1100 סמ"ק לעומת 1400 סמ"ק באדם המודרני, כפול ממוח האוסטרלופיטקידים. סיבת הגידול בנפח המוח עדיין בלתי ידועה. מוחו הכיל את אזור Broca המפקח על הדיבור ואת אזור Wrenicke האחראי על הבנת הדיבור. מקובל לחשוב של H. erectus הייתה כבר שפה וכושר סימבולי לאין שיעור יותר מאשר לאוסטרלופיטקידים. הגדלת המוח קשורה עם רבייה והתבגרות איטיים.

אורח החיים, התזונה וההתנהגות של ה-H. erectus נבדלו יסודית מהללו של קודמיו. האנטומיה של הפנים, הלסתות והשיניים שלו היו קטנים מהללו של ה-H. habilis. עדויות ארכיאולוגיות מצביעות על מעבר לדיאטה יותר בשרנית שמקורה בצייד ו/או אכילת פגרים וכושר בנייה משוכלל יותר. מין זה היה נפוץ גם מחוץ לאפריקה כפי שמעידות תגליות ממערב-אסיה (התגלה בעובדייה, ישראל, בתקופת הפלייסטוקן התחתון לפני 1.4 מיליון שנים), וכן במזרח-אסיה. הוא המין האנושי הראשון שהחל להשתמש באש, כנראה לפני 1-1.5 מיליון שנים (Brain and Sillen, 1988). כלי האבן שלו משוכללים ומצביעים על כושר מנטלי גבוה, המעיד על קרבה אנושית ברורה, ואולם קבורת המתים, שעשויה להיות קשורה למוצא הדת, החלה יותר מאוחר, באדם הנבון, לפני כ-70,000 שנים. H. erectus ותעשיית כליו התקיימו כמיליון שנים עם שינויים מועטים.

גולגולת של הומו ארקטוס
ראה:
http://www.hofesh.org.il/articles/science/erectus.html

לפני כ-300,000 שנים הופיעו הומינידים בעלי מוח גדול יותר, הדומים אנטומית ל-H. erectus, אך קרויים Homo sapiens ארכאי, או האדם הנבון הקדום. מין זה יצר כלים מגוונים יותר ועסק ביתר יעילות בצייד. יתכן וזה היה מין ביניים או תת-מין בין ה-H. erectus למין האנושי  (Pilbeab, 1986) H. sapiens .

מוצא האדם המודרני

מוצא האדם המודרני (Homo sapiens sapiens) היה נתון בויכוח נוקב במחצית המאה האחרונה. ראיות גנטיות ופליאונטולוגיות תומכות בהשערה על מוצא רצנטי "חד אזורי" שלו ממרכז אפריקני אחד, ומפריכות את ההשערה האלטרנטיבית של אזורי מוצא רבים, למרות שהויכוח נמשך. ההשערה ה"רב-אזורית" הניחה נדידה של H. erectus מאפריקה לאסיה ואירופה, מהפלייסטוקן התחתון עד לתיכון. האדם עבר לפי השערה זו אבולוציה מקבילה במקומות שונים באירופה, אסיה ואפריקה, עד הגיעו לשלב האדם המודרני. ההשערה ה"חד-אזורית" הניחה שהאדם המודרני הארכאי התפתח באפריקה, דרומה לסהרה, ומשם נדד בפלייסטוקן העליון לדרום וצפון אפריקה, ולמזרח התיכון. תגליות פליאונטולוגיות חדישות ממערות כברה בכרמל, ומערת קפזה בגליל ליד נצרת, תומכות בהשערה החד אזורית הרצנטית. תגליות מערות כברה וקפזה מתבססות על תיארוך מודרני בשיטת הטרמולומיניסצנציה. האדם ממערות קפזה בגליל התחתון וסוחול בכרמל הינו בן 92,000 פלוס\מינוס 5,000 שנים (Valladas et al., 1988; Stringer et al., 1989).

מערת כברה בכרמל	שלד של נאנדרטל שהתגלה במערת כברה

מתוך: http://sjohn30.tripod.com/id1.html

האנטומיה והארכיאולוגיה מצביעות על הבדל רב בין המין הארכאי לאדם המודרני. הקומוניקציה, התרבות, הסימבוליות - היו כנראה הרבה פחות מפותחים בטיפוס הארכאי מאשר באדם המודרני. תהליך המודרניזציה חל בתקופה של 90,000 - 35,000 שנים לפני זמננו, ומסתיים עם הופעת האדם הנבון המודרני כמונו: בעל שלד ומערכת שרירים פחות גסה, ראש עגול יותר, פנים שטוחות ותרבות מפותחת. אם נניח שה-I.Q. של האוסטרלופיטקידים היתה 20 (כשל "אידיוט") לפני כ-5 מיליון שנים, העלייה ההדרגתית ב-I.Q. הייתה בממוצע נקודה אחת בכל 3,000 דורות.

הסיבה להתפתחות הדינאמית האחרונה באבולוציה של האדם עדיין סתומה, ואולם התפתחות השפה הייתה כנראה הגורם המרכזי. מימוש הפוטנציאל האדיר המצוי בשפה כמכשיר לקומוניקציה סמלית, היווה את הבסיס להתפתחות התרבות כולה. בשלב זה של עשרות אלפי השנים האחרונות, מתגלים יסודות התרבות האנושית: ציור (על קירות מערות), פיסול, יצירת כלים משוכללים, צייד קבוצתי מאורגן וגידול האוכלוסיות האנושיות ופריסתן הגיאוגרפית על פני שטחים נרחבים. לראשונה הופיע "מכלול" התכונות המאפיינות את האדם המודרני.

כלי צור של הומו-סאפיינס
מהפליאוליט התחתון,
ראה: http://www.hofesh.org.il/articles/science/tabun/tabun_cave.html

ציור חד-קרן במערת לסקו, צרפת
לפני כ-15,000 שנה,
ראה: http://www.hofesh.org.il/articles/science/homosap2.html

מהם הגורמים שהביאו לייחודיות האנושית? המאובנים החדשים שנתגלו ותרומתן של הגנטיקה המולקולרית והסוציוביולוגיה עונים לפחות חלקית על שאלה זו. ולמרות זאת, לקוי עדיין הידע על שלבים קריטיים באבולוציה של האדם ועל המבנה החברתי והאקולוגיה ההתנהגותית שלו. מחקר העבר מותנה בחלקו בהבנה עמוקה יותר של ההווה. בהבנת האקולוגיה-הגנטית, בייחוד ברמה המולקולרית של החלבונים והצופן הגנטי (DNA); וכן בהבהרת הסוציוביולוגיה בטבע בכלל, ובפרימטים וקופים מפותחים בפרט. הבנת העבר מותנית במאמץ אינטרדיסציפלינרי של שדות מחקר רבים ומגוונים.

גם אם היו שינויים בקצבי הדינאמיקה האבולוציונית של האדם, זו התפתחה בהדרגה ובשלבים. כל שלב חייב להיחקר בנפרד כדי להבין את המכלול כולו. תכונות האדם המודרני הצטברו בהדרגה, למרות שמכלולן מאפיין את השלב של עשרות אלפי השנים האחרונות. המעבר לאדם הנבון כלל ביפדליזם, שימוש באש, הריון קצר יותר, אכילת בשר ושימוש בשפה סימבולית. הבנתנו את ההיסטוריה המסובכת ההדרגתית והייחודית הזו עדיין אינה שלמה, כשם שהבנתנו את עצמנו היום רחוקה מלהיות שלמה. יתכן ולעולם לא נבין את עצמנו הבנה מלאה. ואולם כמאמרו של הפיזיקאי הדגול ריצ'רד פינמן "אני יכול לחיות בספק ואי-ודאות. נראה לי שהרבה יותר מעניין לחיות תוך אי-ידיעה מאשר לחיות עם תשובות העשויות להיות מוטעות". המדע כידוע חותר לחשיפת האמת, גם אם לעולם לא ישיגה במלואה.

מוצא ההתיישבות, החקלאות, העיור והתפוצצות האוכלוסין

אחד משלבי האבולוציה התרבותית המשמעותיים ביותר בתולדות האדם, היה המעבר מכלכלה המתבססת על ניידות, צייד וליקוט מזון, לכלכלה הבנויה על יישובי קבע, ביות צמחים ובעלי-חיים, וייצור מזון. מעבר זה שהביא להתפתחות המורכבת של הציוויליזציות הגדולות, חל בעולם הישן במזרח התיכון לפני כ-10,000-12,000 שנים, וקדם לתקופת הנאוליתית, ובעולם החדש כמה אלפי שנים לאחר מכן. המעבר מצייד וליקוט לחקלאות חל בהדרגה, במשולב (צייד וחקלאות) ובמקביל ביישובים שונים. המחקר הפרה-היסטורי-ארכיאולוגי בשלושים השנים האחרונות, חשף שפע עדויות המעידות על המזרח התיכון כמוצא החקלאות בעולם הישן והתפשטותה משם לאירופה מחד, ולאסיה ואפריקה הישן (Zohary and Hopf, 1988). ביות צמחים ובעלי חיים בעולם הישן חל בהדרגה ולא כמהפכה חד-פעמית ובמקום ייחודי. המעבר חל במקביל במרחב אתרים ולאורך תקופת זמן במזרח התיכון כולו (טורקיה, עירק, ירדן, ישראל), כאשר ייתכן שאגן דמשק בסוריה היה מרכזם. מעבר הדרגתי זה חל בתקופת הנאולית המוקדם, לפני כ-9,500-9,000 שנים.

פסל מטורקיה בתקופה הנאוליטית

כלי נשק מהתקופה הנאוליטית

הגרעין המייסד של המינים החקלאיים כלל כ-8-9 מינים של צמחי בר כשעורה, מספר מיני חיטה, שיפון, אפונים, עדשים ופשתה; ומבעלי החיים העז והכבש. כמה אלפי שנים לאחר מכן, בתקופה הכלקוליתית, וייתכן ולפני כן בנאולית המאוחר, בויתו במזרח התיכון גם עצי פרי כגון: הזית, הגפן, התאנה, התמר, הרימון והשקד, וכן הבקר והחזיר מבעלי החיים. יישובי-הקבע קדמו, לפחות במספר אתרים, להתבססות החקלאית. כך למשל בתל אבו-חורירה (שלב I ) בצפון סוריה, התבסס יישוב קבע לפני כ-11,500 שנים, שהתקיים על צייד וליקוט החי והצומח העשירים בסביבה, ללא חקלאות. בתים מרובעים ומלבניים, מרובי חדרים ומרכזים לטקסים ציבוריים, מאפיינים את הארכיטקטורה הניאוליתית. המבנה החברתי היה מפותח וכלל כמה מאות תושבים. טקסים ופולחנים כללו שימוש בפסלונים ופסלים אמנותיים, של חיות ואדם, כולל אלות פריון וקבורת המת מתחת למבנים.

השחנת האקלים וניצול-יתר של מקורות המזון, הביאו לעזיבת האתר. לפני כ-10,000 שנים אוכלס האתר שנית (תל אבו-חורירה שלב II), והפעם ביישוב חקלאי שגדל שעורה, חיטה וקטניות מבוייתים. מקור מזון עשיר זה גרם להגדלת היישוב השני עשרת מונים בשטח ותושבים, עקב השילוב הפורה של חקלאות וצייד צבאים שנדדו נעדרים באזור. באתרים שונים ניצודו הרבה מיני חיות כולל בקר, חזירים, ארנבות, שועלים, ומרעה שובץ במערכת הכלכלית. רק לאחר כ-1,000 שנים נוספות (לפני כ-9,000 שנים) חל המעבר לביות העז והכבש, כנראה עקב חיסול עדרי הצבאים. עתה הפכה אבו-חורירה ליישוב חקלאי מלא, כסיכום של תהליך הדרגתי: (א) צייד וליקוט; (ב) שילוב צייד וחקלאות; (ג) חקלאות, תהליך שנמשך כ-2,000-3,000 שנים. החקלאות המתפתחת הביאה להתרבות אוכלוסין, התפתחות מחלות מקצועיות ואחרות, כגון ארטריטיס, שחיקת שיניים ודפורמציות בגפיים ובגב (כתוצאה מנשיאת משאות כבדים וטחינת גרעינים). התפתחויות שונות חלו ודאי באתרים אחרים, ויש ללמוד מהמקרים הספציפיים ולא להיגרר להכללות ואחידות-יתר בראיית ההתפתחות. מכל מקום המעבר לחקלאות לא חל כמהפכה חד-מקומית וחד-פעמית, אלא כתהליך בו-זמני באתרים אחדים במרחב. יישובים ניאוליתיים רבים התנוונו בניאולית המאוחר ועברו לכלכלה משולבת של חקלאות ומרעה באזורים רחוקים מהיישוב למניעת סכנה לשדות החקלאיים, כגון בעין-רזל. ואולם, גם דיכוטומיה זו לא עזרה, והאתר ניטש בסוף הניאולית (Simmons et al., 1988).

סטונהנג' - אנגליה, התקופה הנאוליטית

המדע חותר לחשיפת האמת, גם אם לעולם לא ישיגה במלואה